旋律之外
研究人员从上世纪60年代就知道鸟类听到的歌声与我们想象的不同。在野外测试鸟类感知的经典方法之一是通过回放实验(playback experiments)。研究人员向鸟类播放鸟鸣并测量它们的行为反应,许多鸟类对播放它们物种鸟鸣的反应就好像发生了领土入侵一样——它们接近播放歌曲的扬声器,绕着声音的来源飞行以寻找入侵者,并发出自己的威胁性鸟叫或鸟鸣。通过比较对自然鸟鸣声和人工鸟鸣声的反应,研究人员可以得知鸟鸣声中的哪些特征对鸟儿来说很重要。在前数字时代,他们会在录音机上录制歌曲,然后将磁带拼接在一起从而创造人工鸟鸣。例如,重新排列音节或缩短音符间隔。而如今的录音设备和声音编辑软件极大简化了这种人工鸟鸣的创造。
在 1970 年代的一项经典的回放实验研究中,康奈尔大学的 Stephen T.Emlen 研究了靛彩鹀(Indigo Bunting)的鸟鸣感知。雄性会发出由音节组成的鸟鸣,并且这些鸟鸣几乎总是一次发出两个音节。观鸟指南在描述靛彩鹀的鸣声时经常会告诉人们要注意这种成对音节的存在。这种特征很容易在频谱图中看到。频谱图是对声音的可视化说明,显示了声音的频率和振幅随时间的变化(频率相当于音高,振幅相当于响度)。尽管对人类来说这种成对音节不论在听感还是频谱图上都十分的有辨识度,但当研究员向鸟儿播放去除成对音节的人工鸟鸣时,它们表现出和听到自然的拥有成对音节的鸣叫时一样的激烈的领土反应。这意味着尽管成对音节对人耳来说很有辨识度,但对鸟类来说,这并不会影响它们识别同类。如果靛彩鹀要为自己的鸟鸣编写观鸟指南,那它的描述肯定与我们大不相同。

如图所示,这里使用了声音波形图(上)和频谱图(下)描绘靛彩鹀的鸟鸣。频谱图的X轴代表时间,Y轴代表声音的频率或“音高”。线条的红色深度代表了振幅或者“响度”(颜色越红,振幅越大)。图示用方括号标示出了鸟鸣中的成对音节。对人耳来说,成对音节是识别靛彩鹀鸣声的决定性特征,但鸟儿对人工处理过的不含成对音节的鸣声也表现出类似的反应。这说明它们的关注点与人类不同。
虽然在野外测试鸟类如何感知鸟鸣很重要,但也有其局限性。例如当你想开始实验时,一只鸟可能会在你听不到的地方寻找食物。而在实验室中,研究人员可以更精确可控地进行测试。就像当你去检查听力时,医生会提示你举手或按下按钮以表明你听到了声音一样。研究人员使用类似的方法来探测鸟类的听觉感知。因为我们不能问鸟儿,“你听到了吗?”,但我们能训练它们在听到符合某一特定类别或与之前不同的声音时啄一下笼边的按钮。
研究发现鸣禽和人类在听觉敏感性方面有许多相似之处,包括辨别音调差异的阈值或检测声音之间的间隔。但它们也揭示了鸟类和人类在辨别声音序列和声学细节上的惊人差异。
这项研究的一个关键发现是鸟类在识别有音调变化的旋律时表现出奇的差。而这是人类天生就有的能力:如果以不同的音域演奏生日歌的曲调,我们仍然能认出它。上世纪80和90年代,约翰霍普金斯大学的Stewart H. Hulse和他的同事进行的经典实验表明,对于鸟类来说,当序列的音高发生变化时,即使基本模式保持不变,曲调听起来也会不同。因此,我们听鸟鸣的旋律可能与鸟类的感知有很大不同。
之后的研究也支持了这一假设。 2016 年,由当时在加利福尼亚大学圣地亚哥分校的 Micah Bregman 领导的一个团队报告说,欧椋鸟(European Starlings)可以识别转调后的声音序列,但前提是声音中的所有精细细节都被移除。这个结果展现了鸟鸣中这些细节对鸟类的重要性。
译者注:感觉原论文中没有说“音高的变化”是指调性的改变还是音域的改变(这里的音域我理解的是将声音上移或下移纯八度)。在倒数第二段的生日歌举例中原文说是register(音域)的变化,但最后一段又说是transposed(转调)的声音。又或者原文意思是说不论是改变调性还是改变音域,对于鸟儿来说都是一样的难以辨别,因为鸟类可能没有“调性”的概念。不知道吧友们怎么理解。